Критерии вида и рода

Discussion / Общие темы / Forum

Эволюция растений и животных идет принципиально разными путями, действуют разные механизмы, поэтому параллели здесь не всегда возможны и уместны. У растений, в отличие от животных, как раз гибридизация стоит на первом месте в процессе эволюции и это уже принятый постулат. Кроме того, не следует путать филогенетику с систематикой. Да, только одним из многих критериев. бывает и тому есть много примеров.

Если говорить о морфологических признаках, то их "вес" (важность), должны определяться тем, насколько они помогают различать группы организмов, различающихся, скажем так, "функционально". К примеру, если в пределах рода цвет цветков помогает различать виды, изолированные экологически и репродуктивно (этот признак так просто "не пощупать"), то в данном случае "вес" цвета велик. А если же цвет варьирует даже в пределах одной популяции - грош ему цена Отсюда вывод - морфологические критерии вида не самодостаточны, по хорошему они главным образом должны служить маркерами различий в экологии, репродукции, распространении и т.д.

А помоему эволюция животных идет параллельно с эволюцией растений! Достаточно вспомнить стандартные трофические взаимосвязи (цепочки), где все начинается от растений и заканчивается животными. т.е. верхушка цепи зависит от основы!!! Что касается критерия вида, то мне хотелось бы процитировать Ч. Дарвина (прошу необрашать внимания на плохой перевод с англиского, я и в школе, и в универе учил немецкий): - "Описывая серию форм как новые виды, я рвал рукописи и делал с них один вид, снова рвал и делал их отдельными, а потом объединял; я скрипел зубами, проклинал виды и спрашивал, за какие грехи я обречен на такие муки"

Перенесено отсюда. Текст сообщения удалён как не удовлетворяющий правилам форума (раздел "Требования к сообщениям" пп. 2 и 3).

Дробительством можно заниматься до бесконечности и более того, осмелюсь заявить, много ума не требует, увидел лишний пупырышек и готово! Проблема же в том, чтобы установить реально, физически существующие виды с определенным фундаментальным набором свойств и морфологические признаки в выявлении таковых не всегда важнейшие. Необходимо избавиться от эклектики. Есть реальные вид с определенными пределами варьирования и свойствами и есть таксон, как бы ему соответствующий или 10 таксонов или 2.5 или 0.5

В природе, конечно, всё сложнее и мудрее, чем просто "наши таксоны". Номенклатура, к сожалению, не отображает всё разнообразие природных процессов, а систематика зиждется на ее канонах. Собственно, у них даже разные цели. Но и само понятие "вид" вследствие многообразия процессов видообразования, не имеет четких трактовок (по крайней мере у разных авторов они носят свой оттенок). Реально в природе есть и виды и недовиды (виды на стадии зарождения, развития), которые имеют сложную историю происхождения. Очень часто полифилитическое образование новых видов, на основе гибридогенеза. Причем гибридогенные комплексы могут сосуществовать со своими родителями, а могут быть и в их отсутствии, могут иметь с ними барьеры разной степени выраженности, занимать соседние экологические ниши. Назвать их видом еще нельзя, но и причислить к родительскому тоже. Какой таксономический статус будет у этого новообразования - никто никогда ему даже не придумывал название. Близкое, но не равное, значение - агрегат. Поэтому и возникает у одних желание дробить, у вторых объединять. Но истина посередине. И в этом случае, если их сравнивать - сформировавшийся (м.б. вымирающий) вид (то, что называют "хороший" вид) и формирующийся на наших глазах вид в виде сложного комплекса, возможно, содержащий даже одну популяцию (!) - то следует унифицировать их разницу в возрасте и назвать одним словом "вид".

Трагическое по своей абсурдности высказывание . Получается, что люди проживают свои жизни не ради познания сущего, а лишь ради следования неким номенклатурным канонам. Просто какая-то брежневская эпоха. 1984 год. "Наша цель - коммунизм". А теперь по поводу видов и недовидов, которые имеют вполне четкое название - расы. Я ни в коем случае не против исследования рас, только за, но между видами и расами существуют фундаментальные биологические различия. Поэтому нельзя в одну кучу бросать и мух и котлеты. T. e. расы не должны иметь биноминальное латинское название. Такие представления давно уже приняты в Европе, см FE, и никакие номенклатурные каноны им не мешают. Более того, подобные мысли встречаются у раннего Цвелева, а безудержное "видоописательство" своих коллег он обЪясняет недостатком информации о той или иной группе растений, читай, невежеством. Различие же между видом и расой, внимание!,во многом зиждется на специфике гибридизации. Между внутривидовыми расами имеются только экологические и географические репродуктивные барьеры. А если мы имеем дело с разными видами, появляются биологические (генетические) барьеры. Как следствие межрасовые гибриды зачастую более жизнеспособны и агрессивны, чем их родители, и нередко вытясняют их из жизненного пространства. Межвидовые гибриды же редки, морфологически неустойчивы и обычно неконкурентноспособны. Как мы видим здесь не идет речь о морфологии, и в некоторых случаях вполне допустимо, что морфологические различия между расами могут быть больше различий между видами. Очевидно, что подобные вещи находятся за пределами анализа комнатных систематиков.

Подход красив, но неприменим в некоторых случаях. Если "хорошие" диплоидные виды и не дают плодовитого потомства, то приобретя по какой-либо причине полиплоидию, они эту способность часто приобретают. Нельзя же в таком случае говорить о том, что вид превратился в расу? С другой стороны, если у животного век стерильного гибрида недолог, то вегетативно размножающееся растение может жить бесконечно долго. Пример - стерильный вид (наверное его нельзя называть видом?) Iris germanica, являющийся гибридом Iris pallida и Iris lutescens.

Максим как всегда начинает переходить на личности, что не является никаким аргументом в любой дискуссии. Об этом я не говорил. Поясню о чем я всё-таки хотел сказать: не нужно путать номенклатуру и систематику - у каждой отрасли свои цели и не всегда они могут совпадать. Можно привести множество примеров "редкости" "неконкурентноспособных" межвидовых гибридов. Очень спорное утверждение: многим практикам интродукции известны случаи легкого образования гибридов (отсутствие биологических барьеров) при выращивании "хороших" видов, ареалы которых лежат вдалеке друг от друга. Что бы это значило?

Имеются в виду "гербаристы" (не путать с "гебраистами"), о которых как-то писал Александр Эбель - запамятовал, в какой ветке это было и не могу дать ссылку, а жаль...

Юрий, вначале отвечу на вторую часть. Я не утверждал, что возниконовение новых видов в результате межвидовой гибридизации в принципе невозможно. Но какова их доля по вышеизложенным причинам. 0,...%. Тот же I. х germanica существует благодаря лишь целеноправленным действиям человека. В природе у него шансов нет или, скажем осторожней, маловато. Что касается приобретенной полиплоидии в результате чего меняются репродуктивные свойства растений, замечание очень хорошее, за 5 минут не отвечу. Не могли бы вы ради создания конкретных образов и последующего предмета для обсуждения, привести пару-тройку примеров?

Денис, публично извиняюсь. Прости, пожалуйста. А тема серьезная - надо обсуждать.

Вот и я тоже чего-то не припоминаю, чтобы писал что-то подобное...

Я могу Dactylorhiza ssp.

Извинения принимаются. Максим, мне нравится вести с тобой дискуссии, слушать твои доводы, мысли - мне кажутся они во многом интересными, оригинальными. Давай говорить по существу, о конкретных вопросах. Как я убедился, множество "рядовых" ученых всё-таки внесли свою лепту в познание природы, поэтому даже у них можно что-то найти полезное для себя. (Ни кого конкретного не имею ввиду под этим, говорю в общем, подразумевая саму мысль). Поэтому я ценю их труд тоже. Может быть не кстати, но вспомнился Лысенко Т.Д. - а ведь он внес в практику сельского хозяйства яровизацию! Вопрос о виде - ключевой в биологии и биология всё еще остается в стагнации, так как не нашла на него ответ. Большинство понятий о виде и способах видообразования введено зоологами, вынесено из их прекрасной практики, но (!) зоологической. У растений всё-же свои особенности биологии, свои особенности репродуктивной биологии, устройства сообществ и приспособлений к среде, поэтому и сами процессы. приводящие к образованию новых видов отличаются от таковых у животных. Ботаников-эволюционистов меньше, но они есть. Кроме всем известного Гранта, есть плеяда выдающихся русских ученых, которые тонко понимали природные виды. Назову Козо-Полянского, Коржинского и Комарова, ну и естественно, их ученики. В настоящее время мы имеем больше фактического материала, новые методы исследования, Интренет, в конце-концов (!) , наш сайт и возможность делать фотографии быстро и в любом количестве. Возрос обмен информацией, скорость ее обработки. Получают развитие новые гипотезы и теории. Всё это дает нам возможность дополнить и развить мысли, высказанные нашими отцами-основателями. А мысли у них продуктивные и актуальные по сей день. Для того чтобы не быть голословным, хочу сослаться на книгу Р.В. Камелина "Лекции по систематике растений" (2004). Прочитал ее с большим интересом. Говорю о ней, так как во многом мои мысли близки к мыслям Рудольфа Владимировича. Книга вполне современна и полезна всем, кто имеет дело с видами и хочет понять виды. В этом плане она мне очень помогла. Вопросы, конечно остались, но она навеяла и новые мысли, которые хочется проверить. Искренне всем советую почитать. А потом можно и обсудить!

Это было при обсуждении какого-то алтайского (или западносибирского?) растения; термин такой не звучал, но речь шла о ботаниках, работающих исключительно с гербарным материалом. Вчера потыкался вслепую, но найти тему не смог...

Пожалуй, не смогу привести вам примеров. Думаю, этим вопросом никто предметно не занимался, и построение, на данный момент, - умозрительное. Однако, то, что существуют виды как с уникальным числом хромосом, так и такие, для которых зафиксированы диплоидные, тетраплоидные, октаплоидные наборы - факт. Факт и то, что перевод растений на тетраплоидный уровень широко используется в селекции для получения плодовитого гибридного потомства. Приведу лишь пару примеров. Не знаю, будут ли они противоречить вам или подтверждать ваши утверждения. Iris pumila - высококонкурентный вид, заселивший огромные просторы, является амфидиплоидом, содержащим полные наборы хромосом двух узколокальных южноевропейских видов - I. pseudopumila и I. attica. Iris pumila легко гибридизирует с высокорослыми тетраплоидными видами ирисов, давая жизнестойкое плодовитое потомство. Интересный флористический и этнокультурный феномен представляют собой кладбища на востоке Ставропольского края. Мало того, что это зачастую единственные участки, сохранившие естественную степную флору. На них натурализовались, очевидно интродуцированные, но местные Iris scariosa и Iris pumila, по всем признакам гибридизирующие между собой, и дающие удивительное разнообразие, нехарактерное для видов в обычных условиях. Что же касается Iris x germanica, вы, наверное, не в курсе, но это - широко распространённый вид на юге Франции, и в культуру он попал, очевидно, из природных популяций. На территории СССР единственное местонахождение его зафиксировано на Чёрной горе у Виноградова в Закарпатье, куда он попал, похоже, не без помощи человека. Однако, судя по размерам популяции (или растения?) ему там лет 400.

Спасибо, Юрий, за пример! Очень любопытно! Были ли публикации об этом и где? Процитирую отрывок из статьи Цвелева Н.Н., ставший уже наверное классическим примером гибридного происхождения вида. "...ставший почти космополитом вид Poa annua (2n=28), который сформировался в плейстоцене в результате гибридизации диплоидных видов (2n=14): средиземноморского P. infirma и преимущественно сибирского P. supina. P. annua не только оказался приспособленным к значительно большему диапазону экологических условий (от Арктики до тропиков), но и приобрел совершенно новую особенность - способность цвести в течение всего сезона, от ранней весны до осенних заморозков, тогда как его предки имеют вполне определенные и короткие периоды цветения."

Денис, если вы про Iris pumila, то это: Mitra, J. 1956. Karyotypes of bearded iris. Bot. Gaz. 117: 265-293. Randolph, L.F. and Mitra, J. 1959. Karyotypes of I. pumila and related species. Amer. Jour. Bot. 46: 93-102.

Да, спасибо, Юрий! Еще бы про германский тоже было бы не плохо!

О германском - цикл статей в SIGNA (первой у меня нет) Service, Nigel. 44-Chromosome Forms of Iris germanica. Part 2. SIGNA. 70: 3573-3581 (2003) Part 3. SIGNA. 73: 3661-3670 (2004) Part 4. SIGNA. 74: 3751-3766 (2005) Pert 5. SIGNA. 76: 3841-3853 (2006) На Чёрной горе был найден З.Т. Артюшенко (Декоративные травянистые растения для открытого грунта СССР. Том 1. Л. Наука. 1977 с. 252), остальное - моё.

Денис, ты очень невнимательно читал, то что я написал, впрочем, вероятно, у тебя имелись на это причины. Надеюсь, сейчас они устранены. Так, что попробуй еще раз. Твой пример, вернее пример Цвелева, просто идеально вписывается в мою концепцию - я сам бы лучше не придумал! Вот смотри. Мы в данном случае имеем 2 географически изолированных расы - то, что именно РАСЫ ясно из того, как они стали гибридизировать - однолетних мятликов, каждый со своей экологической спецификой. В определенный момент их ареалы в силу некоторых обстоятельств пересекаются. В результате, чего возникает молодая агрессивная раса Poa annua s.s. c почти космополитическим ареалом. Вообщем, тебе 5 баллов за пример. Юрий же имел в виду более тонкие вещи, если что не так - я надеюсь - Юрий меня поправит. А именно то, что в силу опять же некоторых обстоятельств в пределах диплоидного вида появляются устойчивые полиплоидные формы. Это чаще всего - как сейчас считается - происходит на границах ареала, где популяции вида имеют низкую плотность и под воздействием экстремальных внешних факторов типа жары, морозов, излучения. Т.е. там, где повышена вероятность спонтанного сбоя хромосомного числа и одновременно возможность закрепления этого сбоя в какой-то группе растений. Несомненно подобный процесс является одним из факторов расообразования. И вот эти-то полиплоиды по сравнению с родительским диплоидом - по предположению Юрия - якобы могут обладать принципиально иной - "расовой" - спецификой гибридизации с другими видами. Но, к сожалению конкретные примеры он пока? привести не смог. Чтобы стало окончательно ясно о чем идет речь, вернемся к нашим мятликам. Это приблизительно тоже самое, если бы полиплоидный Poa annua (сейчас опустим версии каким именно способом возникла полиплоидия) стал интенсивно гибридизировать, скажем, c Poa pratensis с образованием агрессивного гибридогенного вида Poa "annopratensis" способного вытеснять родительские виды annua и pratensis, и при этом мы точно бы знали, что родительский по отношению к annua диплоид supina такой способностью к гибридизации не обладает. Юрий, что касается ваших уточнений по распространению Iris x germanica - это принципиально ничего не меняет. А его "очевидность" длительного внекультурного существования до окультуривания - не настаиваю, но вероятно - по воде вилами писана. Могу предложить следующую версию. Как известно, высокоразвитые культуры существовали на терр. Южной Франции как минимум последние 3000 лет. Те же римляне были неплохими огородниками и цветоводами. Им во многом обязан своим высокой ролью Средиземноморский генцентр культурных растений. Так что не исключено, что спонтанно возникший на древнеримском палисаднике Iris x germanica привлек внимание какого-нибудь древнего садовника и постепенно распространился по римским поселениям Южной Франции. Потом с хаосом Средневековья он как-бы первично одичал, а потом был вторично окультурен уже французами. Тоже и по ставропольским "кладбищенским" гибридам. Пока нет данных что, они оказывают какое-либо давление на природные популяции Iris pumila. И вы очень верно назвали этот феномен этнокультурным, за пределы кладбищ без участия энтузиастов-садоводов их выход маловероятен. Не знаком детально с ситуацией по I. pseudopumila и I. attica, но вполне вероятно их можно считать родительскими расами полиморфного I. pumila.

Насколько я понял Дениса, P. annua произошел от P. infirma и P. supina в результате спонтанной аллополиплоидизации (Денис, думаю, не зря указал хромосомные числа), но в обычных условиях родительские таксоны генетически изолированы друг от друга. В этом случае я также придерживаюсь точки зрения, что мы имеем дело с новым видом (я считаю, что мой взгляд на критерий вида схож с Вашим, Максим; я излагал его выше). Помягче, Максим, помягче

Не знаю, можно ли считать I. pseudopumila и I. attica расами, если их хромосомные наборы различаются настолько, что их можно идентифицировать в хромосомном наборе результирующего вида. Но, очевидно, что процесс образования таких амфидиплоидных видов несколько отличается от простой гибридизации, если они вообще являются гибридами. Примеры же с I. germanica и I.pumila/I.scariosa я привёл, чтобы показать, что получающиеся гибриды вовсе не обязательно являются ущербными и нежизнеспособными.

Иван, вы правы. Единственно я бы добавил: P. annua возможно произошел от... В этой связи весьма интересна статья Дарменси и Гаске в New Phytologist, v. 136 http://www3.interscience.wiley.com/journal/119168376/abstract?CRETRY=1&SRETRY=0 "Spontaneous hybridization of the putative ancestors of the allotetraploid Poa annua". Стерильные гибриды с вероятностью возникновения 0.2% между P. supina и P. infirma не оставляют сомнений, что речь идет о разных ВИДАХ мятликов. А вот то, что эти мятлики обязательно являются родительскими по отношению к P. annua вызывает вопросы. Не зря ключевое слово в названии статьи putative, что на русский можно перевести как возможные, в смысле мнимые. И тем не менее нельзя совершенно исключить возможность (на этом настаивает и Юрий) того, что в результате межвидовой гибридизации или непосредственно внутри вида в результате мутации могут возникнуть КОНКУРЕНТНОСПОСОБНЫЕ новые формы (полиплоидные или нет - не суть) сразу же генетически изолированные от предковых, а следовательно являющиеся новыми видами. Но этот момент не противоречит моему Уточню лишь, что речь идет о естественных конкурентных средах, в искусственных или полуискусственных условиях (например, на кладбищах) вероятность иного сценария возрастает.